葉 leaf
葉の形態
主軸となる茎に対する関係
向軸 adaxial 通常葉の上面（腹 ventral）
背軸 abaxial 通常葉の下面（背 dorsal）
葉の構成 葉 (leaf)、葉柄 (petiole)、托葉 (stipule) からなる
葉身 blade 葉先 (leaf apex)、葉縁 (leaf margin)、葉脚 (leaf base) からなる
葉先、葉端、葉頂 leaf apex 葉の先端部
凹形 emarginate 切形 truncate 微凸形 mucronate
円形 rotundate 凸形 conspidate 鋭形 acute
鋭先形 acuminate 漸先形 attenuate
葉縁 leaf margin 葉の周辺部
葉原基の周辺分裂組織 (marginal meristem) 由来
全縁 entire 浅裂 lobed 鋸歯 serrate 歯牙状 dentate
鈍鋸歯 crenate 波形 undulate うねり形 repandous
中裂 cleft 深裂 incised 全裂 dissected, parted
葉脚、葉底、葉身基部 leaf base
鈍先形 acuminate 漸先形 attenuate 鋭形 acute
凸形 conspidate 円形 rotundate
心臓形 腎臓形 矢筈形 鉾形
オーリクル auricle 葉身の基部の左右の耳状組織 トウモロコシ
葉柄 petiole 葉身を支え、茎に接着している 通常は上側がやや凹んだ円筒状
１つまたは複数の維管束が柔組織内に埋め込まれている
維管束の上端は葉脈に、下端は葉跡を経て、茎の維管束に連絡する
通常、維管束の中の木部は上側に、篩部は下側にある
機能は、水、栄養、同化物質の通路 向位運動に関与する場合もある
向位運動 マメ科
葉枕、葉褥 pulvinous, leaf cushon 葉柄、小葉柄の上端または下端に
生じる関節的肥厚 葉枕の膨圧変化によるオジギソウの振動傾向運動、
マメ科、カタバミ科、ヤマノイモ科の葉身調位運動、就眠運動
(nyctinasty, nyctinastic movement)
両面葉柄と単面葉柄
両面葉柄 bifacial petiole 上下背腹性あり キク、オオバコ
単面葉柄 unifacial petiole 円筒形で両面の区別がない
ドクゼリ、ノボリフジ
葉鞘 leaf sheath イネ科は葉柄をもたないが、葉鞘を葉柄とみなすことがある
葉原基の下葉に由来 伸長帯をもち、部間成長により上下方向に伸びる
縦方向に平行する維管束を分化する
葉舌 ligule 葉鞘の上端から上方に生じる小さな舌状組織
托葉 stipule
葉身と同質のもの エンドウ、クルマバソウ
複合葉序 composed phyllotaxis ブナ科、カバノキ科、ニレ科
第１の葉序 前出葉、鱗片等托葉
第２の葉序 普通葉
単子葉植物で托葉をもつ サルトリイバラ
葉鞘（托葉とみなすことがある）をもつ いね科
托葉針 spipulardorn ニセアカシヤ
托葉の無いもの 単子葉、合弁花（アカネは例外）、離弁花の科の半数
ミゾバコベ：托葉あり、ミズハコベ：托葉なし
托葉の有無 草本112科のうち、托葉有１９科、有または無８科、無８５科
単葉と複葉
単葉 simple leaf 葉が１枚の連続した面から成り立っている葉 ポプラ、カシワ
複葉 composed leaf 葉身が２つ以上に分かれた葉
小葉 leaflet 分かれた葉的部分 複葉を構成する中肋 (rachis) から生じる
小葉と中軸の間に関節あり
単葉か小葉かの区別
単葉の葉腋 (axil) には芽が生じるが、小葉では生じない
複葉の形態
三出複葉 ternately composed leaf
羽状複葉 pinnate composed leaf
奇数羽状複葉 impari-pinnate 偶数羽状複葉 pari-pinnate
掌状複葉 palmate composed leaf
鳥足状複葉 pedate composed leaf アマチャヅル、ヤブガラシ
二回三出複葉
二回羽状複葉
単身複葉 葉面１つ、小葉基部に関節あり ミカン、メギ
羽状複生葉 タネツケバナ
裸子植物の葉 針状（多くの針葉樹）、鱗片状、扇状（イチョウ）
表皮 epidermis
表皮細胞 epidermal cell 通常の表皮細胞（孔辺細胞、毛を除く）
通常、発達した葉緑体をもたない（シダ、水生植物を除く）
鐘乳体を含むもの イラクサ、ムラサキ
液胞にアントシアニンを含むもの ムラサキオモト
形状
多角形 クラマゴケ、ソテツ、オモト、ブドウ
波形 ベンケイソウ科、ナス科、イネ科
紡錘形 カキ、アヤメ
細胞壁の特徴
外面が肥厚または特殊な物質の層をつくる
セルロースとキチンの層、クチクラ層（ヒイラギ）、
蝋質（粒状、棒状、板状など）を含むクチクラ層
ケイ酸の結晶を含む細胞壁 トクサ、ニレ、ケヤキ
毛 hair, trichome 表皮系起源の突起様構造
（表皮系以外の突起は毛状体 モウセンゴケの触毛、イラクサの刺毛）
通常、高度に液胞化、葉緑体なし 鐘乳体等結晶、毒物を含む場合がある
粘毛 食虫植物の捕虫葉
孔辺細胞と気孔
孔辺細胞 guard cell 気孔または水孔を挟む一対の細胞
一般に腎臓形 イネ科は亜鈴形 細胞壁は気孔側が厚く、外側が薄い
細胞壁の周囲を放射状にミクロ繊維 (microfibril)が広がる
気孔 stoma（複数はstomata）孔辺細胞の間に生じるレンズ状小隙
助細胞、副細胞 subsidiary cell, auxiliary cell
孔辺細胞に隣接して２〜４個の助細胞を伴う場合あり
イネ科、ベンケイソウ科、ナデシコ科、多肉植物、乾燥植物
原表皮由来 孔辺細胞との姉妹細胞（イネ科）または
孔辺細胞母細胞に隣接する細胞に由来
気孔装置 stomatal apparatus 孔辺細胞、気孔、助細胞を含めていう
呼吸腔 気孔直下の広い空間
分布 葉、若い茎、蕚片にみられる 沈水植物には存在せず
一般に葉の裏に多い
表面のみにあるもの スイレン
両面にほぼ同様にあるもの Populus deltoides, Typha latifolia,
Avena sativa
葉面での並び方
一般に、葉面に平等に分布 開孔線の方向は不定
開孔線の方向が規則的なもの 平行脈をもつ多くの単子葉植物
局部的に集合しているもの ユキノシタ科、シュウカイドウ科
葉面上での高さ
一般に、表皮面と水平
葉表面より突出 シソ科、サクラソウ科、多くの湿地植物
葉表面より陥没 針葉樹、トクサ科、サボテン科、キョウチクトウ
発生
syndetocheilic type 気孔母細胞 (stomatal mother cell) が横に
３分後、中央の細胞が２分し、孔辺細胞となる
左右の細胞は助細胞になる
haplocheilic type 母細胞だけが２分し、孔辺細胞だけをつくる
気孔の開閉
孔辺細胞の膨圧による 隣接する表皮細胞から孔辺細胞へ水が移動する
細胞壁の厚さ、セルローズのミクロ繊維の放射状配列により、
気孔側の細胞壁が伸びにくい
条件 光で開、暗黒で閉 気温上昇で開、萎れ、水欠乏、CO2の増加で閉
葉肉 mesophyll 上下両表皮間の同化組織 主に柔組織 葉緑体に富む
被子植物の葉組織
向軸側（上面＝腹側）が柵状組織、背軸面（下面＝背側）が海面状組織
両表皮下に柵状、中央に海面状（上面、下面の区別がない葉）
ハナショウブ、スイセン
葉肉の一部が貯水組織 アロエ、リュウゼツラン
葉肉の発達が悪い 多くの陰生植物、沈水植物
柵状組織 palisade tissue
通常上面表皮直下に分化する細胞層 葉面と直角に配列する長方形の細胞
葉緑体を多量に含む
通常１層
２〜３層のもの リンゴ、ツバキ、インドゴムノキ
発達の悪いもの 水生植物、陰地植物
上下両表皮直下にあるもの ゴマノハグサ属、セキチク属
有腕柵状組織細胞 arm-palisade cell
細胞壁が不規則に細胞内面に突出している マツ属
海綿状組織 spongy cell 通常、葉肉の下部を構成 細胞間隙に富み、
気孔直下では大きな呼吸腔 (substomatal chamber)となる
同化機能のほか、柵状組織での光合成の産物の葉脈への通路、
気孔を通じてのガス交換の通路としての機能をもつ
細胞間隙 (intercellular space) について
成熟した柔組織に存在 大腔、海綿状構造を作る
空気間隙（通気間隙）、分泌間隙（樹脂、油滴などを含む）など
斑入りの原因となるもの ユキノシタ、マタタビ
離生細胞間隙 schizogenous intercellular space
細胞壁が離れて生じる間隙 輪郭が明瞭
葉の海綿状組織、通気組織（フサモ、ヒツジグサ）、
樹脂道的分泌組織（キヅタ、マツ）
破生細胞間隙 lysigenous intercellular space
密接していた細胞が消失して生じる 輪郭は不鮮明
広義には、崩壊細胞原隙 (rexigenous intercellular space) を含む
通気組織となるもの イネ科、トクサ科の茎の中央の髄腔
分泌組織となるもの ミカンの油腺
葉脈 vein 葉に形成される維管束系 水、無機塩、栄養の通道と葉肉の機械的維持
大脈 major vein 網状脈の主脈（中肋 midrib)、側脈 (lateral vein)
平行脈の縦脈 (longitudinal vein)
維管束は道管 (vessel)、仮道管 (tracheid)、篩管 (sieve tube)、
伴細胞 (companion cell)などからなり、
柔組織と支持組織 (supportive tissue 厚角細胞など）に包まれている
背軸側にふくらんだ肋となる
小脈 minor vein 網状脈の細脈、二又脈、平行脈の横脈など
網状脈の細脈、二又脈 維管束は維管束鞘 (vascular bundle sheath) に
包まれて、海綿状組織の上層に分化 直接細胞間隙には接しない
平行脈の横脈 わずかな仮道管と篩管からなる
小脈の末端は極めて細く、１〜２本の仮道管からなる
ある程度以下の小脈には維管束鞘がない
葉と茎をつなぐ維管束は茎の中心柱から分かれたもの
並立維管束由来の葉脈 木部が向軸側、篩部が背軸側
太い脈は木部の両側に篩部、細い脈は向軸側に篩部がない
維管束鞘 (vascular bandle sheath) について
維管束の周囲の一部または全部を取り囲む１〜多層の機械組織
被子植物の葉脈の維管束に発達する
大型の薄壁または厚壁柔細胞からなる 通常色素体をもつ
通道、貯蔵をおこなう
維管束鞘延長部 bundle sheath extension 両表皮に向かって延長する
葉緑鞘 chlorophyll sheath 維管束鞘が２層あり、外層の細胞壁が厚く、
葉緑体を豊富にもつ C4植物（サトウキビ、トウモロコシ、ハマアカザ）
脈系、脈理 venation 葉身における維管束（葉脈）の配列
二又脈系、叉状脈系 dichotomous venation 二又分枝によって維管束が分かれる
二又脈 dichotomous vein 二又分枝した葉脈 イチョウ
網状脈系 netted venation, reticulate venation 主脈、側脈、細脈に分岐した
葉脈 互いに接合し連絡を生じ、網目状に分化
網状脈 netted vein
双子葉植物に普通 単子葉植物 サトイモ科、ユリ科、タシロイモ科
平行脈系 parallel venation
分岐のない縦脈 (longitudinal vein) が平行に走る脈系
平行脈 parallel vein
葉先または葉縁が集まって一つになる
茎から分かれてきた葉柄の維管束数から増減しない場合が多い ギボウシ
一般に、葉脚で葉脈どうしが接近し、葉身で相互に開く
単子葉植物に普通 双子葉植物 オオバコ属、Tragopogon
縦葉脈は葉身を横切る細い維管束により連絡しており、
しばしば梯子状になる
縦脈の太さは同じ場合が多い 太脈と細脈が交互に生じる場合もある
掌状脈系 palmate venation 葉脚でほとんど同じ太さで、３本以上の脈に
分かれる葉脈 通常それぞれの分脈から、側脈、細脈を分枝する
掌状脈 palmate vein シュロ（平行脈的）、カエデ、ヤツデ（網状脈的）
葉は掌状葉、掌状複葉になる
脈の区別
一般に、一次脈、二次脈・・・・
網状脈の場合 主脈、側脈、細脈
開放脈と閉鎖脈
開放脈 末端が遊離のまま他の脈に連絡しない
イチョウ（二又脈）、クスノキ（三行脈）、カエデ（掌状脈）
閉鎖脈 末端が他の脈に接合して網目となる
デンジソウ（二又脈）、ササ、ギボウシ（平行脈）、
ユーカリノキ（網状脈）
葉の発生
葉原基 leaf primordium 発生初期にある胚的状態の葉
茎頂の真の頂端の側面の分裂組織から隆起した突起として現われる
一般に、茎頂側面の表面近く（最外層ではない）の１ないし数細胞層の
並層分裂 (periclinal division) に由来
双子葉植物では、通常第２層に最初の分裂が起こる
生じた突起の先端に分裂組織を生じ、先端成長する（長続きしない）
続いて、周縁分裂組織が分化し、周縁成長する
表皮系 茎頂の外衣第１層に由来する 周縁始原細胞 (marginal initials) から
形成され、気孔、毛などを分化する
葉肉、葉脈 茎頂の第２層に由来 次周縁始原細胞 (submarginal initials) から
分化する
葉形と葉序の形成
先端成長 （葉先 tip growth）、周縁成長（葉縁 marginal growth）、
介在成長（葉身 intercalary growth）などの各成長様式の
複雑な組み合わせによる
葉序は葉原基の発生位置によって決定される
花外密腺 extrafloral nectary
葉 さくら属、ナンキンハゼ、シラキ、アブラギリ
托葉 カラスノエンドウ、ソラマメ、イブキノエンドウ、（スズメノエンドウは無）
葉序 phyllotaxis
対生葉序 oppsite phyllotaxis
十字対生 decussate 普通 アジサイ、リンドウ
二列対生 distichous opposite
対生らせん階段型 spiroscalate phyllotaxis
互生葉序 alternate phyllotaxis
二列縦生葉序（1/2葉序）
1/3葉序 いね科
2/5葉序
葉の形態と環境
陽葉 sun leaf 強光下で形成される葉 厚い 柵状組織は層が厚い
表皮は厚いクチン化 艶がある 気孔は下表皮のみ
陰葉 shade leaf 弱光下で形成される葉 薄い 柵状組織は一層
海綿状組織は多数の細胞間隙をもつ 表皮のクチン層は薄い 艶がない
気孔は上下表皮に存在する クロロフィルa/b比が小さい
乾生植物 xerophyte 葉の表面にクチクラ層 上表皮の細胞壁が厚い
葉肉細胞の間隙が小さい ジョジョバ (Simondsia chinensis)
クリプト（くぼみ crypt）が下面に発達しており、その中に気孔があり、
長い毛が混じり合い、湿気をとらえる Nerium oleander
葉面に毛の厚いマットをもつもの オリーブ
葉肉中に水分を貯蔵するもの Crassula argentea
複数の表皮層の細胞（細胞壁は薄く、細胞は大きい）に水分を貯蔵するもの
その中に大きな炭酸カルシウムの結晶（鍾乳体 cystolis）を含む
イチジクの１種
水生植物 hydrophytic plant
気孔は無いか少なく、葉肉、維管束の発達がわるい 非常に薄く、
深い切れ込みがあるか、または細い
中生植物 mesophytic plant
穏やかな気候に適した植物
異型葉性 heterophylly ２つ以上の形態の異なる葉をもつ
異型葉 heterophyll
前出葉、鱗片葉、低出葉、苞葉、花葉
ユーカリノキ、イブキ 個体発生の初期と後期
浮水植物、抽水植物 水中葉、気中葉
不等葉性 同一節または近節から異型葉
高出葉 hypsophyll シュート形成末期に着く異型葉
スイバ、シュロソウ 葉身抑制
マタタビ 開花期に白 ミヤママタタビ 開花期にピンク
ポインセチア 開花期に深紅
低出葉 caraphyll
単子葉 ヨシ、サトイモ、その他一般的
草本性双子葉 なす科、ごまのはぐさ科 芽生え葉身抑制 極端には鱗片葉
キミカゲソウ 低出葉と高出葉
特殊な葉
楯形葉 peltate leaf 葉身の端でないところに葉柄が垂直につく
左右の葉脚となるべき部分が著しく発達して合着して生じる
ハス、ノウゼンハレンなど
楯形葉のうち、葉が平面でないもの
漏斗葉 infundiblar leaf
嚢状葉 pitcher 袋状、瓶状、漏斗状の内腔をもつ
食虫植物に多い（ヤマウツボは食虫ではない）
瓶状 フクロユキノシタ、ウツボカズラ
袋状 タヌキモ
捕虫葉 insectivorous leaf
嚢状葉 pitcher ウツボカズラ、タヌキモ、
ナガバイシモチソウ、モウセンゴケ、ムシトリスミレ
タヌキモの嚢状葉は入口の小孔に扉があり、腺毛の作用で内部の水を排出し、
腔内の気圧を負に保ち、小孔に近づいた昆虫を吸い込み、窒息死させる
ナガバイシモチソウは、粘毛 (mucilage hair)から粘液を分泌する
モウセンゴケ、ムシトリスミレは、毛状体 (emergence)の一種である触毛
(tactile hair) が昆虫を包みこむ
サラセニア Sarracenia においと蜜を分泌し、虫を誘う
ダーリントニア Darlingtonia 逆さに生えたトリコームをもつ
ハエジゴク 葉の先端が特殊な蝶番状トラップになっている
蝶番の中に長いトリガー毛があり、接触の刺戟に反応し、蝶番が閉じる
内部に短い腺毛があり、消化液を分泌する
鱗片葉 scale 芽を覆っているものは bud scale 短く厚く無柄 (sessile)
しばしば表面が毛で覆われている ワックスや樹脂で覆われていることもある
茎頂の分裂組織の保護 未熟な葉の保護
とげ spine
葉が完全に変形したもの サボテン Forquieria
托葉が変形したもの ニセアカシア
巻きひげ tendril
小葉が変形したもの Lathyrus のある種
全葉が変形し、托葉が葉の代りをするもの Lathyrus の他種
第３小葉が変形したもの Bignonia capreotata
栄養または水の貯蔵 スイセンのバルブ 多肉植物の葉
１つの枝に形の異なる葉をもつもの ２葉あり １葉は羽状複葉 他は偽葉
(phyllode)（葉身が退化し、葉柄が葉状になって葉身の代りをする）アカシア
落葉 leaf abscission
離層帯 abscission zone 基本組織系由来の柔組織からなる
細胞は比較的小さく、細胞質が多い 木質化せず、機械的に弱い
分化しないもの、周辺細胞より小形で多角体の層を形成するもの、
細長い細胞の層を形成するもの、など
維管束要素は短く、繊維を欠如する リグニンをほとんど蓄積しない
離層 abscission layer, separation layer 離層帯の中央の数層
離脱 離層細胞がセルラーゼ、ペクチナーゼを生産 細胞壁中層 (middle lamela)
が分解され、細胞間が離れるか、細胞壁が分解されて細胞が崩壊する
保護層 (protective layer) の形成 葉の離脱後、茎に近い細胞が分裂して、
保護層を形成する 保護層はコルクに似る コルク層と連絡している
(2008.11.18)